（螞蟻的體型大小和進(jìn)化）

螞蟻的體型大小和進(jìn)化

螞蟻是并系群蜚蠊目?jī)?nèi)的單系群，與隱尾蠊屬Cryptocercus中的食木蜚蠊為姐妹群。相對(duì)于它的祖先，螞蟻的身體結(jié)構(gòu)發(fā)生了巨大變化，如體色淡白、身體柔軟，與對(duì)應(yīng)的大部份蜚蠊相比體型明顯縮小。螞蟻通過接地活動(dòng)，并以木材為食，以及經(jīng)過連續(xù)改變一系列的社會(huì)行為，進(jìn)化為晚熟形態(tài)類型。晚熟形態(tài)類型的主要優(yōu)勢(shì)，在于可以通過減小個(gè)體體型和無需明顯黑化的表皮來達(dá)到利用氮素的目的。其主要代價(jià)是增加了對(duì)環(huán)境傷害的敏感性，包括對(duì)捕食者、病原體和干燥環(huán)境的敏感性。螞蟻通過合作行為改變進(jìn)化速度，這種合作行為可以縮小進(jìn)化上的劣勢(shì)，放大形態(tài)上小且脆弱帶來的優(yōu)勢(shì)。這些合作行為包括修筑行為、合作取食、梳理和最特別的交哺行為。螞蟻還保持了其近親——蜚蠊最初的形態(tài)特征。氮素儲(chǔ)存通過超個(gè)體生物各單元之間的交哺取食行為直接循環(huán)，而不是通過大且明顯骨化的身體逐漸積累產(chǎn)生，這是螞蟻得以成功進(jìn)化的基礎(chǔ)。 
關(guān)鍵詞：晚熟發(fā)育；表皮；交哺 ； 氮素 ； 真社會(huì)性 ；小型化 
1、前言 
　　雖然在所有的真社會(huì)性昆蟲中存在相似的進(jìn)化原則，但是與螞蟻、蜜蜂和胡蜂相比，螞蟻獨(dú)特的發(fā)育模式、資源利用和系統(tǒng)發(fā)育史表明，螞蟻是通過(tōng guò)不同的進(jìn)化途徑達(dá)到真社會(huì)性的。與其他真社會(huì)性昆蟲最主要的區(qū)別是：半變態(tài)螞蟻的不成熟品級(jí)與膜翅目非繁殖（fán zhí）的成蟲品級(jí)在功能上相同。隨著種群的不斷發(fā)展，螞蟻個(gè)體也在各方面不斷的完善，但在發(fā)育過程 并沒有表現(xiàn)出區(qū)別于成蟲的形態(tài)特征，仍然保留有向成蟲轉(zhuǎn)變的潛能(Potential)（Grasse et al. 1950，Noirot 1982）。螞蟻的世代重疊與膜翅目連續(xù)的成蟲世代短暫重疊不同，它是在發(fā)育停滯的過程中，不斷產(chǎn)生幼體補(bǔ)充型繁殖蟻的重疊。螞蟻種群內(nèi)唯一的真正成蟲，是蟻王和蟻后，并且在低等螞蟻屬中，形態(tài)明顯不同且為永久性不育或接近不育的品級(jí)只有兵蟻 (Noirot 1982，1989，1990；Noirot and Pasteels 1987；Roisin and Korb 2011)。 
　　因?yàn)樗鞋F(xiàn)代螞蟻，不管如何原始，都是真社會(huì)性昆蟲并具有許多高度衍生特征，因此將現(xiàn)代螞蟻模式運(yùn)用到它的祖先是不可取的。螞蟻的起源毫無疑問是和真社會(huì)性的進(jìn)化聯(lián)系在一起的(Nalepa 2011)。因此描述螞蟻，必須回到它的起點(diǎn)，即它的祖先——蜚蠊。對(duì)昆蟲的形態(tài)、分子及共生性研究的結(jié)果明顯表明，螞蟻是蜚蠊目的一個(gè)衍生單系，與取食木材的隱尾蠊是姐妹群 (Lo et al. 2000，Deitz et al. 2003，Klass and Meier 2006，nward et al. 2007，Ohkuma et al. 2009，Engel et al. 2009等)。最新的關(guān)于螞蟻?zhàn)嫦群瓦M(jìn)化方向的研究，為過去存在很大爭(zhēng)議的螞蟻是社會(huì)性的蜚蠊這一觀點(diǎn) (Wheeler 1923，Cleveland et al. 1934，Tillyard 1936)，打下了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。 
1.1、祖先 
　　作為螞蟻的姐妹群，隱尾蠊極有可能成為推斷螞蟻?zhàn)嫦刃螒B(tài)（pattern)的入手點(diǎn)。特別是隱尾蠊的雙親家族特征，很可能對(duì)促進(jìn)螞蟻由小型化向具有形態(tài)品級(jí)和分工的大型真社會(huì)性昆蟲過渡（transition)具有重要意義。我們不是通過直接將螞蟻?zhàn)嫦群退鼈兊暮蟠M(jìn)行比較，而是根據(jù)其與遠(yuǎn)親食木蜚蠊在形態(tài)、行為、生活史等方面的一致性 (Bell et al. 2007，Maekawa et al. 2008)，來推測(cè)螞蟻?zhàn)嫦鹊囊恍╆P(guān)鍵生物學(xué)和生活史特征。 
　　螞蟻?zhàn)嫦壬钤陔p親家族中，這一觀點(diǎn)很少有爭(zhēng)議。所有現(xiàn)存螞蟻群體都是從亞社會(huì)家族起源，這類似于隱尾蠊雌雄配對(duì)后共同照顧它們最初后代而確立的亞社會(huì)家族。與所有食木蜚蠊一樣 (Maekawa et al. 2008），螞蟻的祖先也經(jīng)歷了相當(dāng)長(zhǎng)時(shí)期的發(fā)展，最終進(jìn)化成體型較大、體壁高度硬化的變態(tài)成蟲。從生態(tài)學(xué)的角度看，與隱尾蠊和相對(duì)原始的原螞蟻科一樣，螞蟻?zhàn)嫦纫孕嗄緸槭巢⒅灿谄渲?Grasse and Noirot 1959)。螞蟻?zhàn)鳛轵泱沟姆种Оl(fā)生了戲劇性的演變，然而棲息地并沒有發(fā)生變化。隱尾蠊和螞蟻的差別在于前者的成蟲是無翅的。但是翅的狀態(tài)在食木蜚蠊群體里不穩(wěn)定(Bell et al. 2007：圖2.13)，控制翅發(fā)育的基因也許存在于隱尾蠊的基因組里(Huber 1974)。 
　　亞社會(huì)性是如何過渡到真社會(huì)性？這無疑是一個(gè)復(fù)雜的等級(jí)劃分過程，依賴一整套相互關(guān)聯(lián)的生活史性狀，包括卵生、多元共生關(guān)系、連續(xù)供應(yīng)食物、孵化不同步、成蟲壽命延長(zhǎng)、終生一胎等(Klass et al. 2008；Maekawa et al.2008；Nalepa 1988，1991，1994，2011： 表4.1；Nalepa et al. 2001a；Bell et al. 2007)。除螞蟻在一年中的大部分時(shí)間里都在辛勤地勞動(dòng)。那么到了嚴(yán)寒的冬天它們又到哪里去覓食呢?它們是如何過冬的呢?原來聰明的螞蟻在入冬之前早有準(zhǔn)備。最關(guān)鍵的特征是昆蟲的體型，以前在這個(gè)方面沒有研究。 
2、體型 
　　物理的體型大小被認(rèn)為是 ;一切生物的最高調(diào)節(jié) ;(Bonner 2006)，因?yàn)樗巧?、生態(tài)、行為和生活史的結(jié)合點(diǎn)(Hanken and Wake 1993，McKinney and Gittleman 1995，Bonner 2006，Edgar 2006)。體型是大范圍內(nèi)的一個(gè)適應(yīng)變量，它是主體激烈進(jìn)化的選擇。因此，系群內(nèi)螞蟻體型發(fā)生變化時(shí)，快速和新的進(jìn)化會(huì)頻繁發(fā)生(Koehl 2000，Bonner 2006，Edgar 2006)。 
　　本文論述的前提是，體型減小不僅與螞蟻的進(jìn)化起源有關(guān)，而且還與隨后的描述有關(guān)。螞蟻防治是一種昆蟲。屬節(jié)肢動(dòng)物門，昆蟲綱，膜翅目，蟻科。螞蟻的種類繁多，世界上已知有9000多種，有21亞科283屬(afterBolton2003)（主流沿用的是16亞科的分類系統(tǒng)和21亞科的系統(tǒng)相比，新的系統(tǒng)從猛蟻亞科中分出了若干亞科）。進(jìn)化方向的變化是一個(gè)典型的模式，體型增大比體型減小在種群里更為常見(Hanken and Wake 1993)。因?yàn)樯矬w需要經(jīng)歷一個(gè)重大的轉(zhuǎn)變才能適應(yīng)其祖先已經(jīng)適應(yīng)了的環(huán)境，小型化已被認(rèn)為是不同類群進(jìn)化中的關(guān)鍵特征，它不僅減少了身體大小，也調(diào)整了細(xì)胞、器官和功能的大小，使其顯著小于它的祖先 (Hanken and Wake 1993，Minelli 2009)。 
　　評(píng)價(jià)體型變化后產(chǎn)生的進(jìn)化結(jié)果，其中一個(gè)值得考慮的方面是不同類群基因組的大小。因?yàn)榛蚪M大小與代謝和發(fā)育速率之間存在復(fù)雜的關(guān)系(Hanken and Wake 1993)。隱尾蠊的基因組是已知蜚蠊中最小的，與已知的螞蟻基因組大小的平均值差不多 (Koshikawa et al. 2008)。所以隱尾蠊和螞蟻可被視為同一‘生物學(xué)大小&rsquo；從而使得比較它們的物理體型大小 變得可靠(Hanken and Wake 1993)。 
　　進(jìn)化影響體型，這個(gè)現(xiàn)象很普遍，所以本文的討論有限。從三方面討論螞蟻生活史改變后對(duì)其體型大小變化的影響。第一，亞社會(huì)階段蜚蠊祖先卵和若蟲的減小。第二，螞蟻開始分化階段，蜚蠊祖先的幼期異雙親發(fā)育停滯；第三，體型減小與螞蟻成蟲的滯育有關(guān)。本文主要是闡述螞蟻由真社會(huì)向功能更加明確的生活形式轉(zhuǎn)變，并與螞蟻類群的分化緊密聯(lián)系。 
2.1、轉(zhuǎn)變I：亞社會(huì)階段的卵、若蟲 
　　大多數(shù)卵生蜚蠊在孵化后的幾小時(shí)內(nèi)就發(fā)育成熟，若蟲強(qiáng)健，體壁黑化，并能自行覓食(Bell et al. 2007)。亞社會(huì)性食木蜚蠊的兩個(gè)親緣關(guān)系相對(duì)較遠(yuǎn)的屬，它們的幼期若蟲晚熟(Nalepa and Bell 1997，Nalepa et al. 2008)，眼和表皮減少，類似于看到的幼期脊椎動(dòng)物，營(yíng)養(yǎng)依賴于它們的父母。隱尾蠊在一齡時(shí)缺乏復(fù)眼；二齡時(shí)單眼內(nèi)可見少量色素（pigment) (Huber 1976)，角質(zhì)層淡白色且薄，內(nèi)部器官通過背板清晰可見；若蟲在體型增長(zhǎng)一半之前沒有明顯的色素積累和體壁硬化。小若蟲的食物依賴于成蟲，到第三齡之前，其腸道共生物還未完全形成(Nalepa 1990)，直到成蟲通過肛門交哺、腸道流體和一定的糞便顆粒喂養(yǎng)它們。
    彎翅蠊亞科Panesthiinae（匍蠊科Blaberidae）的形態(tài)、父母行為、社會(huì)結(jié)構(gòu)以及木蠊屬Salganea蜚蠊的生態(tài)都與隱尾蠊有很高的相似性(Maekawa et al. 2008)。隱尾蠊和木蠊生活在木材內(nèi)并以木材為食，它們的雙親長(zhǎng)期負(fù)責(zé)防御和哺育幼蟲的工作。早齡幼蟲周期性地依附于父母的口器上，經(jīng)父母口腔獲得液體食物(Shimada and Maekawa 2011)。木蠊的早齡若蟲與隱尾蠊早期幼蟲極為相似，眼睛退化，表皮透明未著色。這兩種親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的食木蜚蠊，不僅在成蟲形態(tài)，而且在雙親社會(huì)結(jié)構(gòu)和若蟲晚熟形態(tài)方面都發(fā)生了趨同進(jìn)化(McKittrick 1964)。 
　　相對(duì)于木蠊，隱尾蠊的卵和一齡若蟲有了更進(jìn)一步的發(fā)育，分別與各自的成蟲比較時(shí)，隱尾蠊的卵和若蟲更小。三種隱尾蠊的一齡若蟲的相對(duì)頭寬約為成蟲的15%～20%，木蠊的約為24%～32% (Nalepa et al. 2008)，隱尾蠊新生幼蟲的平均干重只有最終成蟲干重的0.06%(Nalepa and Mullins 1992)，其小體型與母親產(chǎn)的小卵有關(guān)，卵的長(zhǎng)度是成蟲體長(zhǎng)的5.6%，而其它十一種卵生蜚蠊卵的長(zhǎng)度達(dá)到成蟲體長(zhǎng)的9.3%–19.2%(Nalepa and Mullins 2009)。隱尾蠊卵的大小僅為預(yù)期大小的一半左右。 
    特定的社會(huì)結(jié)構(gòu)（亞社會(huì)性）和潛在的遺傳結(jié)構(gòu)，使得這兩種蜚蠊朝著對(duì)卵孵化依賴性增加的方面趨同進(jìn)化。隱尾蠊的演變，伴隨著卵和新生幼蟲體型的減小。我們有理由認(rèn)為螞蟻?zhàn)嫦仍谶M(jìn)化史的亞社會(huì)階段也形成了晚熟發(fā)育途徑(Nalepa 2011)。晚熟發(fā)育是螞蟻向真社會(huì)性進(jìn)化的一個(gè)關(guān)鍵性的先決條件，主要是因?yàn)樗淖兞擞H代在孵化時(shí)間上的投入(Nalepa 2011）。對(duì)于大多數(shù)卵生蜚蠊而言，母體將哺育后代的主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)富集在卵母細(xì)胞中的卵黃內(nèi)。之后便形成了富含營(yíng)養(yǎng)的卵，一齡幼蟲便不需要外界食物（圖1）。但重要的一點(diǎn)是，母體在產(chǎn)卵前代謝消耗達(dá)到了頂峰(Case 1978)，雖然雄蟲在求偶或交配時(shí)提供一些食物抵消雌蟲的部分消耗，但是雄蟲不能分擔(dān)雌蟲產(chǎn)卵時(shí)的生理負(fù)擔(dān) (Clutton-Brock 1991)。以雙親家族和后代晚熟為典型的隱尾蠊，雌蟲減小卵的大小，從而避免產(chǎn)卵時(shí)的大量代謝消耗。孵化后的幼蟲需要父母繼續(xù)照顧，因?yàn)樗鼈儾荒莛B(yǎng)活自己，孵化不等于獨(dú)立。在母體外用腸道液喂養(yǎng)若蟲，無需專門的形態(tài)或生理適應(yīng)。就目前我們已知的而言，腸道流體不分階段和性別，因此雄蟲和社會(huì)群體中其他任何營(yíng)養(yǎng)自給的個(gè)體，都能夠喂食新生幼蟲 (McMahan 1969，LaFage and Nutting 1978，Machida et al. 2001)。原來由父母負(fù)責(zé)供給新生幼蟲消化液的工作，現(xiàn)在不一定限于父母。晚熟發(fā)育允許異雙親一起分擔(dān)哺育后代的工作(Nalepa 2011)。
                                  
                         圖1、螞蟻?zhàn)V系孵化演變過程(guò chéng)中對(duì)后代營(yíng)養(yǎng)投資類型和階段的轉(zhuǎn)變
A群居的蜚蠊祖先。獨(dú)立養(yǎng)育后代的營(yíng)養(yǎng)主要沉積在卵母細(xì)胞中的卵黃內(nèi)（非共享投資）。 
B亞社會(huì)階段的祖先，以隱尾蠊為典型。雌蟲通過減小卵的大小減少非共享投資，晚熟幼體在營(yíng)養(yǎng)獨(dú)立之前，需要繼續(xù)喂養(yǎng)腸道流體（可共享投資）。 
C現(xiàn)存的螞蟻。非共享的投資最小化，可共享投資最大化。 
2.2、轉(zhuǎn)變II：異雙親發(fā)育停滯 
    晚熟發(fā)育對(duì)亞社會(huì)階段的螞蟻很重要。第一，新生幼蟲在沒有得到其它群體成員的幫助之前是無助的。第二，給予幫助的個(gè)體不局限于有繁殖能力的雌蟲。第三，孵化后父母照顧幼蟲的工作繁重，這樣群體中其他成員的幫助具有重大意義(Nalepa 2011)。和其他晚熟類群一樣 (Ricklefs 1974，Clutton-Brock 1991)，隱尾蠊父母照顧初孵幼蟲的工作比產(chǎn)卵更繁重 (Nalepa 1988)。父母挖掘坑道，維持巢穴衛(wèi)生和種群防御同樣也是一項(xiàng)繁重的工作。交哺喂養(yǎng)新生幼蟲可能會(huì)直接消耗營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備(Nalepa1988，1994)，通過肛門喂養(yǎng)消化液令人驚嘆，這種肛門排泄的混合物中含有木材碎片(suipian)，由原生動(dòng)物、細(xì)菌、古細(xì)菌及它們的代謝產(chǎn)物和寄主的副產(chǎn)物組成 (McMahan 1969，Ohkuma and Brune 2011)。在這個(gè)分支中，以纖維素為基礎(chǔ)的食物含有的營(yíng)養(yǎng)很少，腸液交換，對(duì)接受者而言意味著是一種營(yíng)養(yǎng)來源，對(duì)給予者而言是營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備潛在的流失。螞蟻?zhàn)嫦冗@種腸液交哺的分配方式，對(duì)生殖和群體成員發(fā)育的影響取決于它們的成熟度和食物流向 (Nalepa 1994)。 
　　一個(gè)合理的假設(shè)是：亞社會(huì)階段的螞蟻?zhàn)嫦鹊牡谝慌鸂I(yíng)養(yǎng)獨(dú)立的若蟲，在群體中承擔(dān)喂養(yǎng)它們兄弟姐妹的責(zé)任和消耗營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。照顧兄弟姐妹導(dǎo)致它們自身的能量和養(yǎng)分逐步停止而產(chǎn)生滯育，最終體型就像饑餓的蜚蠊幼蟲(Nalepa 1994)。工蟻開始進(jìn)入定型、脫皮，但不喪失個(gè)體潛能(Potential)(Noirot 1982，Noirot and Pasteels 1987)。這種假設(shè)建立在蜚蠊生理和生活史的基礎(chǔ)上，最明顯的是當(dāng)這些若蟲面對(duì)營(yíng)養(yǎng)缺乏的挑戰(zhàn)時(shí)(Nalepa 1994，Barrett et al. 2009)，它們傾向于延長(zhǎng)發(fā)育時(shí)間，而不是成為體型小的成蟲。在現(xiàn)存螞蟻群體的發(fā)育過程中，群體創(chuàng)建后的第一批異雙親是獨(dú)立的并且接近營(yíng)養(yǎng)自給，它們的腸共生體系已經(jīng)完全建立。這在第三齡幼蟲或第四齡幼蟲的發(fā)育中出現(xiàn)得非常早。對(duì)一般昆蟲和特別的蜚蠊而言，營(yíng)養(yǎng)狀況改變對(duì)低齡幼蟲影響最大，低齡幼蟲營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備少，代謝消耗高，營(yíng)養(yǎng)需求與成蟲不同 (Cochran 1979，Cochran and Mullins 1982，Scriber and Slansky 1981，Rollo 1986，Bell et al. 2007)。 
　　對(duì)雌成蟲而言，異雙親對(duì)繁殖的影響顯著。緩解了雌成蟲的哺育工作，并可開始新一輪的產(chǎn)卵循環(huán)。隱尾蠊雌蟲是典型的一次性繁殖生物，但仍保留有可進(jìn)一步繁殖的部份潛力(Nalepa1988)。雌成蟲重新獲得的產(chǎn)卵能力與異雙親的發(fā)育延遲相結(jié)合，可產(chǎn)生引發(fā)自我加強(qiáng)的反饋循環(huán)潛能 (Crespi 2004)。異雙親照顧后代的結(jié)果，是產(chǎn)生了更多的卵和新生幼蟲。幫助蟻在喂養(yǎng)其它個(gè)體時(shí)自身發(fā)育受到很大影響，轉(zhuǎn)換了繼續(xù)異雙親照顧后代的成本效益比。最后的結(jié)果是：增加了群體中發(fā)育停滯的蟲體，并促使它們輪流發(fā)育成熟(Nalepa 2011)。 
　　在發(fā)育的早期階段，父母照顧后代的工作由異雙親承擔(dān)，致使它們的后代在體壁薄、表皮無色素積累時(shí)就停止發(fā)育，身體大小也低于閾值，同時(shí)生理上變得成熟。早期的蜚蠊異雙親在這樣一個(gè)不確定的狀態(tài)下停止發(fā)育，提供了關(guān)于選擇產(chǎn)生何種影響的新模式(Nalepa 2010)。體型減小與發(fā)育時(shí)間轉(zhuǎn)變有關(guān)，同時(shí)也是遺傳變異的來源，它可導(dǎo)致快速進(jìn)化和在新建立的分支中進(jìn)行身體結(jié)構(gòu)重組(Hanken and Wake 1993，Hall and Miyake1995，Hall 1998，Koehl 2000)。 
2.2.1、幫助蟻類似幼期蜚蠊 
     隱尾蠊的低齡幼蟲和體型更大、種類更原始的螞蟻幫助蟻在尺寸和形態(tài)上相似(圖2：Cleveland et al. 1934，Huber 1976)。點(diǎn)刻隱尾蠊C. punctulatus一齡幼蟲頭殼的平均寬度為0.74毫米（范圍為：0.66～0.84mm）(Nalepa 1990)，內(nèi)華達(dá)古螞蟻Zootermopsis angusticollis一齡幼蟲頭殼的平均寬度為0.72毫米 (Heath 1927)，達(dá)爾文澳螞蟻Mastotermes  darwiniensis一齡幼蟲頭殼的平均寬度（野外群體）為0.59毫米(范圍為：0.52～0.66mm) (Watson 1971)。幼期的隱尾蠊和螞蟻幫助蟻形態(tài)相似，包括無視覺器官或退化，角質(zhì)層薄且無色素，身體比例類似（包括前胸背板較短，使得頭部暴露）。它們都有一個(gè)類似圓柱體形的身體，因此表面積相似(Haagsma et al. 1996)。形態(tài)差異在于螞蟻的頭部更大，更堅(jiān)硬。向小體型進(jìn)化，不是簡(jiǎn)單的阻斷祖先的個(gè)體發(fā)育，而是原有的祖先性狀和衍生性狀的復(fù)雜組合(Hanken and Wake 1993)。螞蟻幫助蟻更大的頭部是與它們的功能緊密聯(lián)系的衍生特征。為了有效采集食物、掘土、修筑及護(hù)理幼蟲，它們的上顎和上顎肌肉可得到最大程度的發(fā)展(Noirot 1982，1985)。
                               
                                                圖2、為幼齡蜚蠊和螞蟻 
A 點(diǎn)刻隱尾蠊三齡幼蟲；B 內(nèi)華達(dá)古螞蟻的幫助蟻；比例尺1.3毫米；C 達(dá)爾文澳螞蟻群體。 
2.3、轉(zhuǎn)變III：螞蟻成蟲    
     蜚蠊明顯大于螞蟻，這是顯而易見的，同樣原始螞蟻也大于進(jìn)化的類群(Grimaldi et al. 2008)，但要找到這方面的文獻(xiàn)證據(jù)卻相當(dāng)困難。資料(Means)不足是有原因的，卵的大小、個(gè)體體型、種群發(fā)展能力、種群個(gè)體的相關(guān)性狀及種群大小對(duì)個(gè)體大小和性狀的調(diào)控均具有可塑性(如Okot-Kotber 1981，Darlington 1991，Grace et al. 1995)。成蟲體型大小是最直接的信息，但也存在嚴(yán)重的問題。蜚蠊和螞蟻的體型大小存在很多種內(nèi)變異，現(xiàn)有文獻(xiàn)中可參考的數(shù)據(jù)較少。對(duì)蜚蠊成蟲的測(cè)量，往往為體長(zhǎng)和前胸背板的長(zhǎng)度或?qū)挾取＿@些參數(shù)(parameter)對(duì)種群體型比較幾乎沒有作用?；铙w的隱尾蠊的腹部可收縮，干燥標(biāo)本的腹部會(huì)縮小，無疑是因?yàn)槊撍闹蹦c填滿了活蟲體的后部份(Nalepa et al. 1997)。另一個(gè)問題是，螞蟻被認(rèn)為是前口式(口器朝前，Weesner 1987)，而隱尾蠊跟所有蜚蠊一樣為后口式（圖2
　　A、B）。由于身體長(zhǎng)度的測(cè)量通常是從視為身體背部的最邊緣開始，蜚蠊和螞蟻的身體長(zhǎng)度不具可比性。螞蟻成蟲的前胸背板與大多數(shù)蜚蠊成蟲不同，它的前胸背板不擴(kuò)大覆蓋頭部 (如Deitz et al. 2003)，因此使用它進(jìn)行比較同樣無效。 
　　盡管仍缺乏相應(yīng)數(shù)據(jù)，但因?yàn)榉N群間頭部形狀變化不一，成蟲頭寬似乎是最適合的測(cè)量指標(biāo)（target aim)。除螞蟻在一年中的大部分時(shí)間里都在辛勤地勞動(dòng)。那么到了嚴(yán)寒的冬天它們又到哪里去覓食呢?它們是如何過冬的呢?原來聰明的螞蟻在入冬之前早有準(zhǔn)備。眼睛大小多變，可能包含或不包含于頭部的寬度測(cè)量范圍內(nèi) (Roonwal 1969)；并且線性測(cè)量不期望與身體質(zhì)量有關(guān) (如LaBarbera 1986)。綜合這些因素，圖3歸納了123種螞蟻頭殼寬度的范圍；圖涵蓋28個(gè)屬，包括通常被認(rèn)為是螞蟻中體型最大的屬：澳螞蟻屬M(fèi)astoterme
　　S、古螞蟻屬Archotermopsi
　　S、動(dòng)螞蟻屬Zootermopsi
　　S、原螞蟻屬Hodotermopsis和新螞蟻屬Neotermes。相對(duì)于現(xiàn)有的等翅目，這只是一個(gè)很小的樣本抽取，但仍可反映總體趨勢(shì)（trend)：?jiǎn)蜗蝮w型減小的特征變化是系統(tǒng)總體的發(fā)育模式。干重比較支持圖3反映出來的趨勢(shì)，表皮大小、與體型相關(guān)的腸道質(zhì)量、螞蟻成蟲幼體發(fā)育縮?。ㄏ挛挠懻摚┑扔嘘P(guān)參數(shù)似乎可進(jìn)行詳細(xì)比較。隱尾蠊Cryptocercus punctulatus成蟲體重大約213毫克(干重，Nalepa and Mullins 1992) ；而澳螞蟻屬成蟲干重約52毫克(Nalepa et al，2001b)，正如預(yù)期一樣，質(zhì)量和頭部寬度呈冪函數(shù)關(guān)系。澳螞蟻屬頭寬約為蜚蠊頭寬的64%，體重約為蜚蠊的24%。圖3測(cè)量的頭部寬度低估了體型差異。 
圖3反應(yīng)出頭殼寬度最小的螞蟻為一種弓螞蟻屬螞蟻Amitermes parus，其頭殼寬度的中位數(shù)為0.67毫米(Hill 1942)，約為點(diǎn)刻隱尾蠊頭寬的14%。盡管關(guān)于二者體型大小方面的比較很難得到認(rèn)可，但是弓螞蟻屬是小型物種且和蜚蠊有非常密切的關(guān)系，這是毫無疑問的。小型類群一般占參考類群的20%–25% (Hanken and Wake 1993)。根據(jù)這標(biāo)準(zhǔn)，澳螞蟻科除外每個(gè)螞蟻科內(nèi)至少部份種類可被視為小型化類群。點(diǎn)刻隱尾蠊三齡若蟲平均頭寬為1.28毫米(Nalepa 1990)，正好在所有螞蟻種群成蟲頭部寬度的范圍內(nèi)（澳螞蟻科除外）。
                                
                                 圖3五個(gè)螞蟻科和隱尾蠊科成蟲頭寬范圍。 
代表性的物種為澳大利亞矛顎家螞蟻 (Rhinotermitidae，頭寬 1.21～1.39 mm，仿Watson and Gay 1991)；達(dá)爾文奧螞蟻(Mastotermitidae,頭寬 2.94～3.48 mm，仿Hill 1942)；點(diǎn)刻隱尾蠊(Cryptocercidae，頭殼寬度4.38～5.10 mm，根據(jù)原始照片繪制)。數(shù)據(jù)主要來源于自北美和澳大利亞螞蟻物種。 
2.3.1、成蟲體形 
　　與螞蟻親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的食木蜚蠊（隱尾蠊科，折翅蠊科：彎翅蠊亞科）成蟲體型呈明顯的收斂集中，這是蜚蠊為追求力量而非追求速度的典型。它們體型大、深棕色至黑褐色，外表皮堅(jiān)硬結(jié)實(shí)且具凹點(diǎn)。食木蜚蠊身體強(qiáng)狀、結(jié)實(shí)，外殼堅(jiān)硬、有力，具刺的腿在挖掘和夯實(shí)隧道時(shí)還可起到杠桿的作用。前胸背板厚、鏟狀，為挖掘隧道提供鏟和夯實(shí)工具，在爭(zhēng)斗時(shí)還可作為盾牌、撞擊工具和撬棍(Bell et al. 2007)。 
　　與食木蜚蠊相比，螞蟻成蟲形態(tài)上發(fā)生了很多退化，包括(bāo kuò)體壁薄而易脆、前胸背板減小和腿變得細(xì)長(zhǎng)等 (Weesner 1969)。蜚蠊若蟲體型近圓柱狀，而蜚蠊成蟲通常背腹部為扁形。總的來說，外部體型表明螞蟻成蟲的發(fā)育縮短：螞蟻?zhàn)嫦仍隗w型很小的階段已經(jīng)性成熟，體細(xì)胞提前發(fā)育(Matsuda 1979，Nalepa and Bandi 2000)。螞蟻因此可以被描述為幼體發(fā)育型，即后代物種形態(tài)類似于祖先物種早期發(fā)育階段。 
3、優(yōu)勢(shì)與代價(jià) 
　　食木昆蟲體型小且脆弱的優(yōu)勢(shì)是什么？這中選擇似乎有悖常理。McKinney通過定期投放大量低營(yíng)養(yǎng)食物，用生態(tài)培養(yǎng)的方法飼養(yǎng)除蜚蠊—螞蟻這一支外的體型大、體壁堅(jiān)硬的食木昆蟲(Hamilton 1978，Haack and Slansky 1987)。 
　　食物來源怎樣影響體型大??？主要表現(xiàn)在兩個(gè)方面。首先是身體結(jié)構(gòu)上的問題，取食需要強(qiáng)壯的顎部肌肉，因此它們的頭部需要有足夠大的空間(如Bernays 1986a)。其次，由于纖維素降解速度通常都很慢，因此需要一個(gè)長(zhǎng)期的消化體系。取食低營(yíng)養(yǎng)食物的動(dòng)物，需要分配大量的體細(xì)胞到充滿共生物的腸腔中降解植物材料(如Smith 1991)。 
　　這個(gè)原則是如何改變螞蟻的？身體脆弱、視覺退化、體型小的昆蟲怎樣達(dá)到這種特殊的生態(tài)優(yōu)勢(shì) (Wood and Sands 1978，Davies et al. 2003，Engel et al. 2009)？體型小、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、晚熟發(fā)育的好處是什么，以及它們是如何平衡由此產(chǎn)生的弱勢(shì)？ 
3.1、優(yōu)勢(shì) 
　　選擇祖先幼期體型，一定有選擇它的優(yōu)點(diǎn)。它是真社會(huì)性螞蟻建立的框架，絕大部分螞蟻個(gè)體可以說明這個(gè)問題（圖2）。然而，異時(shí)性變化只能在這個(gè)類群特有的生態(tài)情況的框架內(nèi)解答。螞蟻沒有選擇器官發(fā)育，而是選擇滿足有機(jī)體功能的需求(Maderson 1982，Raff 1996)。螞蟻保幼化發(fā)生在一個(gè)特別且特有環(huán)境中，這種情況必須進(jìn)一步探討。 
3.1.1、表皮 
　　除了生物力學(xué)的挑戰(zhàn)和消化困難外，第三個(gè)方面的困難即為木材氮含量非常低。氮是衡量食木昆蟲生活史平衡的標(biāo)準(zhǔn)，這是形成共識(shí)的。因?yàn)橄牡牡?一般為 8%～12% ) (Matsumoto 1976，Nalepa and Mullins 1992) 和食物中的氮(一般占0.03%～0.15% N) (Cowling and Merrill 1966，LaFage and Nutting 1978，Brune and Ohkuma 2011)的比例不匹配。采用蜚蠊祖先幼期形態(tài)的決定性優(yōu)勢(shì)在于：它釋放了其它用途的氮，否則體壁黑化消耗的氮將是巨大的。Bernays(1986b) 認(rèn)為表皮角質(zhì)層是半變態(tài)昆蟲的大負(fù)擔(dān)，因?yàn)橛紫x需要形成和維持一個(gè)強(qiáng)大的外骨骼，對(duì)它們的能量和營(yíng)養(yǎng)要求都具有很大的影響。半變態(tài)昆蟲將食物轉(zhuǎn)化成體重的效率僅為全變態(tài)昆蟲的一半。最有可能的原因是半變態(tài)昆蟲在發(fā)育過程中需要產(chǎn)生和維持一個(gè)厚實(shí)的表皮(Bernays 1986b，Bernays et al. 1991)。形成表皮對(duì)以木材為食的半變態(tài)昆蟲具有深遠(yuǎn)影響，因?yàn)橥夤趋赖男纬尚枰蓭锥≠|(zhì)與蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)和幾丁質(zhì)中的氮含量分別約為17%和7%(Rees 1986，Chown and Nicolson2004），蛋白質(zhì)和幾丁質(zhì)總共占了蜚蠊成蟲蛻皮中有機(jī)物質(zhì)的85%–96%(Kramer et al. 1991)。此外，小體型增加了表皮與體積（volume)的比例，表皮角質(zhì)層是小型昆蟲中較大比例的投入。三點(diǎn)金翼蜚蠊Eublaberus spec發(fā)育早期體壁顏色深且外表骨化明顯。蛻皮占低齒若蟲干重的15.9%，占成蟲干重的8.9%(Darlington 1970)，這表明表皮在大多數(shù)蜚蠊的早期發(fā)育階段可能是氮的很大一部分消耗。但是，半變態(tài)的幼蟲與晚熟形態(tài)結(jié)合，可能更類似于一個(gè)全變態(tài)的幼蟲，表皮未分化，不僅節(jié)約了材料，而且在蛻皮周期中被充分消化和吸收。對(duì)蛻皮幾次的任何昆蟲而言，非硬化的表皮具決定性的經(jīng)濟(jì)優(yōu)勢(shì) (Chapman 1982)。保持它們祖先幼期的的晚熟形態(tài)，有助于螞蟻嚴(yán)格限制身體中氮素營(yíng)養(yǎng)的消耗。如果氮素不全固定在表皮角質(zhì)層，它即可產(chǎn)生其它用途，如產(chǎn)生更多的群體成員。 
3.1.2、資源獲得和利用 
　　小體型至少可以有兩種方式更好地適應(yīng)利用木材為食的生活。首先，已有報(bào)導(dǎo)指出，螞蟻小型化顯著受益，因?yàn)樾⌒蜕项€只允許撕咬小木頭。攝入的碎木屑相對(duì)表面積較大，增加了纖維素和腸道酶的接觸，從而提高了消化效率 (Eggleton et al. 1998，Watanabe and Tokuda 2010)。其次，當(dāng)昆蟲不從巢外取食（假定的條件），身體大小將決定木材被耗盡的速度。大量的小型動(dòng)物比少量的大型動(dòng)物可以更有效的利用有限的空間（cloudsley-thompson1988）。隱尾蠊通過(tōng guò)挖掘隧道可以使小直徑的木材快速腐朽(Bell et al. 200
　　7:Fig. 10.1)。 
3.2、代價(jià) 
3.2.1、脆弱性 
　　晚熟形態(tài)的巨大代價(jià)是：小體型和薄角質(zhì)層相結(jié)合使得螞蟻個(gè)體極易受到各種環(huán)境攻擊。首先，它向不同類別的掠食者暴露了自己(Hadley 1984，Koehl 2000)，尤其是螞蟻。許多資料記載了捕食對(duì)螞蟻動(dòng)態(tài)的影響(Deligne et al. 1981)。其次，晚熟形態(tài)消除了疾病入侵（指以征服或虜掠為目的的竄犯)的重要障礙。病原體，特別是真菌病原體，可以更容易地滲透入硬化差的表皮(Hopkins and Kramer 1992)。黑化作用不僅提供了表皮層的機(jī)械強(qiáng)度和耐磨性，也與免疫功能直接相關(guān)(Wilson et al. 2001，Armitage and Siva-Jothy 2005)。影響螞蟻發(fā)病的生物學(xué)機(jī)制，反映了個(gè)體和群體不同的免疫適應(yīng)性水平(Lamberty et al. 2001，Rosengaus et al. 2011)。第三，較大的比表面與薄的表皮結(jié)合使得螞蟻容易失水。在對(duì)蜚蠊的研究中發(fā)現(xiàn)，干燥的環(huán)境和若蟲的體型大小有密切的聯(lián)系（Gade and Parker 1997，Dambach and Goehlen 1999)，對(duì)水分含量的敏感性水平反映了螞蟻的分布格局、筑巢行為、定時(shí)分飛、分飛后的行為和季節(jié)性的繁殖周期等(Collins 1969)。 
3.2.2、資源獲得和利用 
　　對(duì)取食木頭的螞蟻來說，小體型使得獲得資源更具有挑戰(zhàn)性，因?yàn)樗c食物獲取過程中身體結(jié)構(gòu)上的困難直接沖突。咀嚼強(qiáng)度和不同的挖掘（excavate)方法都與動(dòng)物的體型大小相關(guān)(Bonner 2006，Clissold 2007)。螞蟻取食木材的整個(gè)消化過程中，打碎意味著是最大的負(fù)擔(dān)和能源消耗(Watanabe and Tokuda 2010)。眾所周知，粉碎木屑是一個(gè)不可避免的取食過程并影響著蜚蠊幼期的發(fā)育(Nalepa 1994)。 
　　腸道大小和身體尺寸是怎樣的關(guān)系？無論是在隱尾蠊個(gè)體的發(fā)育中，還是在不同大小的食木低等螞蟻發(fā)育中，這都不得而知。像螞蟻這樣的小生物，我們可以做出如下合理的推斷，即腸道是螞蟻個(gè)體很大的負(fù)擔(dān)(Smith 1991，Douglas 1992)。例如正常的干木螞蟻若蟲，腸道中負(fù)載的共生微生物和攝入的木材可達(dá)昆蟲總重量的一半(To et al. 1980)。幫助蟻頭部大小和腸道大小的演變可能與它們承擔(dān)的工作任務(wù)相關(guān) (Noirot 1982)。 
3.2.3、繁殖力 
　　繁殖力是昆蟲體型大小選擇的重要進(jìn)化力量(Wickmann and Karlsson 1989，Honek 1993)。隱尾蠊新生幼蟲的干重與母體的干重呈顯著正相關(guān)(Nalepa and Mullins 1992)。相對(duì)較大的蜚蠊祖先，螞蟻成蟲小體型的巨大代價(jià)是可能導(dǎo)致生殖力減弱(Hanken and Wake 1993)。 
4、社會(huì)行為使得效益大于成本 
　　在木材作為螞蟻的食物和巢體的情況下，由晚熟個(gè)體組成的群體，其優(yōu)勢(shì)在于通過分工與合作(collaborate)帶來的效益可能超過代價(jià)。進(jìn)化行為往往伴隨著小型化(Hanken and Wake 1993)，從蜚蠊祖先開始便已進(jìn)化出許多初期行為補(bǔ)償體型小、身體脆弱的帶來的缺陷。 
4.1、脆弱性 
4.1.1、巢 
　　Eggleton（2011）最近提出，螞蟻巢是螞蟻超個(gè)體系統(tǒng)中無生命的部份。對(duì)此可解釋為蟻巢可作為螞蟻這個(gè)超個(gè)體生物的外骨骼，就像食木蜚蠊厚實(shí)、堅(jiān)硬、黑化的外表角質(zhì)層一樣執(zhí)行有關(guān)功能。巢作為 ;內(nèi) ;與 ;外 ;之間的屏障，提供機(jī)械保護(hù)和防御天敵，減輕溫度、濕度和輻射的變化(Emerson 1939，1956；Noirot and Darlington 2000)。螞蟻巢為集體修建，特別是對(duì)一些更加進(jìn)化的種類而言，合作修建的螞蟻巢允許極端小型化和脆弱的個(gè)體在這里生存。螞蟻的祖先已表現(xiàn)出基本的修建行為。隱尾蠊和黃唇樹螞蟻Dampwood termites一樣，可清潔隧道、堵塞漏洞、構(gòu)筑壁壘、埋葬尸體等(Bell et al.200
　　7: Fig. 9.4)。 
4.1.2、兵蟻 
    Noirot(1989) 認(rèn)為隱尾蠊具有非常原始的多樣性行為。因?yàn)槌上x只生育一次，并且需要父母長(zhǎng)期照顧，它們第一次繁殖后，就作為哺育和保衛(wèi)自己孩子的工人，直到死亡。螞蟻的真社會(huì)性的可以理解為：由父母照顧過渡到由異雙親（幫助蟻和兵蟻）照顧(Nalepa 2011)。異雙親開始照顧更小的兄弟姐妹后，兵蟻品級(jí)的進(jìn)化可從從根本上緩解資源分配的問題。是父母保留大且完整的外表皮，使它們可以繼續(xù)保護(hù)越來越多的脆弱的后代更具優(yōu)勢(shì)呢，還是成蟲集中繁殖，防御任務(wù)由發(fā)育停滯的小群體負(fù)責(zé)更好呢？效率要求進(jìn)一步分工，并允許成蟲至少去除部分強(qiáng)大的與保護(hù)群體有關(guān)的表皮。 
4.1.3、病原體 
　　體壁薄、帶菌（fungus)個(gè)體頻繁接觸、高濕環(huán)境，這些都增加了螞蟻患疾病的風(fēng)險(xiǎn)(risk)，因此螞蟻得進(jìn)化選擇出多層次的策略從生理和行為上對(duì)付病原體(如Traniello et al. 2002，Rosengaus et al. 2011)。螞蟻抗菌特性的一個(gè)顯著行為是相互梳理行為(如Rosengaus et al. 1998，Yanagawa and Shimizu 2007)。相互梳理行為在隱尾蠊的幼期和晚熟期最為常見(Seelinger and Seelinger 1983)。螞蟻抵御疾病的措施包括相互梳理和其它清潔行為，這些行為早已被螞蟻?zhàn)嫦冗\(yùn)用 (Nalepa 2011)。 
4.2、資源獲得和同化 
    晚熟形態(tài)結(jié)合合作行為使得螞蟻成為地球上食物來源最豐富的生物，二者缺一不可。除螞蟻在一年中的大部分時(shí)間里都在辛勤地勞動(dòng)。那么到了嚴(yán)寒的冬天它們又到哪里去覓食呢?它們是如何過冬的呢?原來聰明的螞蟻在入冬之前早有準(zhǔn)備。此外還需要始終利用微生物。 
4.2.1、生物力學(xué) 
     小型昆蟲需要合作才能完成一些機(jī)械難度較高的任務(wù)。物理因素限制時(shí)，攝入的食物往往受到在其他昆蟲的影響(Bernays 1985，Hochuli 2001)。隱尾蠊早期若蟲在合作取食一根木條時(shí)，常相互幫助撕扯木條(Nalepa 1994： 圖. 3.1)，表明這種協(xié)助行為可能在螞蟻?zhàn)嫦仍缙陔A段已經(jīng)存在。 
4.2.2、氮 
    蜚蠊若蟲柔軟角質(zhì)層中的蛋白質(zhì)，比難以溶解、交聯(lián)的硬化角質(zhì)層中的蛋白更容易提取。正如已經(jīng)指出的，可提取性使得幼蟲可重新利用蛻皮的蛋白質(zhì)(Andersen 1990，2000)。同類相食、食尸行為和取食表皮行為發(fā)生時(shí)，薄且柔軟的角質(zhì)層中提取的蛋白質(zhì)更容易被吸收。昆蟲成蟲很少被被同類相食，除非它們是柔嫩的(Richardson et al. 2010)，螞蟻可快速地吃掉除硬化的上顎及兵蟻頭殼外的尸體和丟棄的外骨骼 (Grasse and Noirot 1945，Raina et al. 2008)。晚熟形成的角質(zhì)層，不僅更利于昆蟲自身回收，也利于個(gè)體間的回收。因?yàn)槲浵伾眢w柔軟，同巢螞蟻更可口、更利于消化，所以螞蟻面對(duì)同類相食時(shí)顯得更加脆弱。因此，同類相食已成為螞蟻種群調(diào)節(jié)和等翅目昆蟲氮素再分配的強(qiáng)大機(jī)制(Emerson 1939，Waller and LaFage 1987，Sennepin 1998)。 
4.2.3、社會(huì)性胃 
    在隱尾蠊個(gè)體和螞蟻發(fā)育小型化的過程中，腸道大小異速生長(zhǎng)可能對(duì)種群進(jìn)化的生理發(fā)育表現(xiàn)出限制（limit）作用。小動(dòng)物通常具有高代謝率，因此要求其腸道產(chǎn)生豐富（plump)營(yíng)養(yǎng)。所以，它們必須克服高纖維食物對(duì)身體大小的限制。一種方法就是補(bǔ)充高質(zhì)量、能迅速消化的食物(Demment and Van Soest 1983，F(xiàn)oley and Cork 1992)。這一方法在早齡蜚蠊的取食行為中就有體現(xiàn)，通常豐富的食物來源于同種動(dòng)物或微生物(Nalepa 1994，Bell et al. 2007)。 
    螞蟻通過社會(huì)性胃，避開纖維素（cellulose）食物對(duì)個(gè)體體型生長(zhǎng)發(fā)育的制約。利用交哺和食尸行為，根據(jù)有機(jī)體發(fā)育的季節(jié)性需求再利用和再分配腸道食物。個(gè)體間交哺的物質(zhì)，包括已同化的氮和在腸細(xì)菌中循環(huán)的氮(Potrikus and Breznak 1981，Bentley 1984，Higashi et al. 1992)，而且有證據(jù)表明，當(dāng)攝入同類昆蟲的腸道液體時(shí)，前胃里損壞的腸道鞭毛蟲和溶解在腸道中的細(xì)菌也作為養(yǎng)分被利用。因此，交哺取決于腸道微生物(Micro-Organism)和它們的共生代謝產(chǎn)物，并可作為直接來源的食物。交哺是眾多宿主——微生物的組成單元，并可作為一種生物轉(zhuǎn)化的機(jī)制，作為一種社會(huì)行為，交哺同時(shí)還扮演著循環(huán)系統(tǒng)的角色(Emerson1939，Noirot 1982，Breznak 2000，F(xiàn)ujita et al. 2001，Nalepa et al. 2001a，Machida et al. 2001，F(xiàn)ujita 2004，Bignell 2011)。 
4.3、生殖力 
　　雖然退化為小體型給很多昆蟲的適應(yīng)性帶來了高昂的代價(jià)，但螞蟻通過真社會(huì)性抵消了這個(gè)劣勢(shì)。隱尾蠊成蟲的大小嚴(yán)重地影響適應(yīng)度：儲(chǔ)存物質(zhì)不僅需要用于繁殖，也要用于長(zhǎng)期照顧后代和自身維護(hù)的消耗 (Nalepa 1988)?？梢栽O(shè)想在螞蟻中，螞蟻?zhàn)嫦鹊某上x需要一個(gè)強(qiáng)壯的身體以照顧它們的幼期后代：幫助蟻負(fù)責(zé)孵化、挖掘（excavate)和維護(hù)巢穴的責(zé)任，兵蟻負(fù)責(zé)防御任務(wù)?，F(xiàn)存螞蟻的父母只能利用早期階段形成的營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備。當(dāng)?shù)谝粋€(gè)異雙親出現(xiàn)并開始喂養(yǎng)和照顧新生幼蟲后，現(xiàn)存螞蟻的父母就開始只負(fù)責(zé)產(chǎn)卵 (Han and Noirot 1983，Nalepa 1988，Noirot 1989)。新生幼蟲作為群體發(fā)展和產(chǎn)卵任務(wù)的主要繼承者，它們接受異雙親的食物 (如Lenz 1987)。異雙親喂養(yǎng)新生幼蟲、蟻王、蟻后，使得蟻王、蟻后在成蟲時(shí)期不需要積累大量的代謝儲(chǔ)備，只需蟻后維持在小體型時(shí)期的繁殖力。 
　　有令人信服的理由認(rèn)為，生物進(jìn)化將朝著體型更小、更脆弱的形態(tài)發(fā)展 (Nalepa 2011)。由于異雙親獨(dú)立喂養(yǎng)螞蟻?zhàn)嫦?，雌成蟲可以進(jìn)一步降低非共享組成部分的生殖投資。卵會(huì)繼續(xù)變小，原有的反饋路徑加強(qiáng)并走向更嚴(yán)謹(jǐn)?shù)纳鐣?huì)整合，即體型更小、利用更高效。對(duì)于既定的資源，允許雌蟲產(chǎn)

 

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